Излагаемые здесь сведения предназначены для читателя, которому интересно узнать, как номенклатура локуса Н-2 достигла современного уровня сложности. Мы не собираемся подробно освещать историю развития генетики Н-2, но кратко и схематично изложим последовательность событий, обусловивших появление принятой сегодня терминологии (более детально этот вопрос освещен в работе Снелла и Стимпфлинга [14]).
Как мы уже говорили, вначале аллели (варианты) Н-2 инбредных линий обозначали строчными буквами. Так, линии А было присвоено обозначение Н-2а, линии В6 — Н-2Ь и т. д. Первые выявленные серологические специфичности обозначали заглавными буквами. Часто буквы подбирали так, чтобы они совпадали с обозначением аллели линии, в которой находили соответствующую специфичность. Поэтому специфичность, обнаруженную в H-2d, назвали D, специфичность, обнаруженную в H-2h—!К и т. д. Общие специфичности обозначали другими заглавными буквами в соответствии с хронологической последовательностью определения этих специфичностей. Поскольку серологам вскоре стало ясно, что для обозначения всех специфичностей не хватит букв алфавита, буквы заменили цифрами. В табл. 13.10 приведена упрощенная схема серологических специфичностей Н-2 в том виде, какой она имела в 60-х годах. Как видно из таблицы, специфичность Н-2.1 (новая терминология) соответствует специфичности А по старой терминологии, специфичность Н-2.2 — спе-цифичности В и т. д.

Впервые событие рекомбинации в пределах локуса Н-2 было постулировано на основании трансплантационных тестов, когда оказалось, что гибриды Ft с генотипом H-2d X H-2k не отторгают перевиваемые опухоли линии А (генотип Н-2а). Появилось предположение, что гаплотип Н-2а возник в результате рекомбинации между H-Bd и H-2h. Серологические исследования подтверждали это предположение, поскольку клетки линии А реагировали как с сыворотками, выявлявшими Н-2 А (специфичность D гаплотипа H-2d), так и с сыворотками против Н-2.11 (специфичность «К» гаплотипа H-2h). Поэтому был сделан вывод, что эти специфичности расположены в линейном порядке D, К, где под D и К подразумевались специфичности, называемые сейчас Н-2.4 и Н-2.11.

Таким образом, две области, определенные раньше других на карте Н-2, получили названия D и К. Последующий анализ рекомбинаций, разделявших серологические специфичности, показал, что в пределах локуса Н-2 существует много областей, и к концу 60-х годов карта Н-2 имела следующий вид: D, С, В, Е, А, К, причем каждая из букв соответствовала серологическим специфичнос-тям, картированным при анализе рекомбинантов. В это время Кляйн [30J предложил изменить в обратном порядке последовательность написания этих локусов, так как, по данным цитогенетики, область К располагается в хромосоме 17 ближе к центромере, чем область D. Появились также данные об области /, связанной с генами Ir, и области S, кодирующей сывороточный белок (см. далее). Эти области были картированы в пределах комплекса Н-2, и их линейное расположение выглядело так: К, A, I, S, Е, В, С, D.

В начале 70-х годов была выдвинута гипотеза, согласно которой области А, Е, В и С, выявленные при анализе рекомбинаций между серологическими специфичностями, на самом деле являются не областями, а общими специфично-стями, присущими как продуктам области К, так и продуктам области D. Так возникла схема для описания антигенов класса I МНС, включающая в себя два локуса класса I, разделенные областями I и S [31]. Эта схема, KISD принята и в настоящее время.