Термин локус является, по-видимому, наименее определенным и вольно используемым понятием в номенклатуре гаплотипа Н-2; тем не менее он один из самых общеупотребительных. В строгом смысле генетический локус — это один ген, ответственный за синтез одного белка и отделяемый рекомбинацией от соседних генов. На практике, однако, термин используется для обозначения самых различных объектов, начиная с единичных участков картированияв пределах известной области вплоть до комплекса Н-2 в целом. Локусам при-сваивали названия на основании функциональных свойств, идентификации конкретных химических продуктов или серологического картирования пред-полагаемых продуктов.

Как показано на рис. 13.9, в пределах области А было охарактеризовано много локусов. Это локус Ir разнообразных функционально определяемых генов /г, локус 1а-1 множества выявляемых на поверхности клеток серологических специфичностей 1а, а также локусы, определяемые по биохимически идентифицированным молекулам клеточной поверхности. Остается неясным, являются ли все эти свойства функциями одних и тех же продуктов, кодиро-ванных в генах области А. Если это так, то наличия в области А трех генов было бы вполне достаточно, чтобы объяснить свойства всех известных в этой области локусов. С другой стороны, если эти свойства не являются функцией продуктов одних и тех же генов, в пределах этой области следовало бы искать многочисленные «истинные» локусы. Как показано далее в настоящей книге (гл. 16), есть основания думать, что функция генов Ir реализуется антигенами 1а, однако до сих пор не удалось убедительно доказать, что в этой области не содержатся другие гены.

Принято считать, что в каждой области имеется по меньшей мере один локус, хотя теоретически возможна рекомбинация внутри гена, создающая функциональные изменения, которые могут быть интерпретированы как резуль-тат деятельности разных (раздельных) генов. Наоборот, очевидно, что любая область, выявленная по рекомбинациям, может содержать много генетических локусов. Таким образом, как только возникают серьезные основания для выделения нового локуса в пределах данной области, такой локус получает свое название. В качестве примера можно назвать локус L, недавно определенный в пределах области D [25]. Как будет видно из последующего изложения,. этот локус был определен при изучении мутантной линии, у которой, вероятно, в результате делеции не экспрессируется молекула L, несмотря на нормальную экспрессию молекулы D. Хотя до сих пор ген, кодирующий молекулу Ь,не удалось отделить рекомбинацией от соседних генов, результаты биохимических исследований позволяют предполагать, что молекула L является продуктом отдельного гена. Поэтому в пределах области D был определен второй струк-турный локус, локус L. С другой стороны, определение локуса на основании такой функции гена Ir, как Ir-наза, в области i?, отражает лишь тот факт, что эту функциональную особенность, а именно способность реагировать на нукле-азу как на антиген, можно генетически картировать в этой области. Такая информация ничего не говорит ни о природе соответствующего гена, ни о струк-туре продукта, ответственного за эту функцию.