Выявляемые серологически индивидуальные детерминанты, по которым различаются аллельные формы продуктов генов Н-2, называют специфичностями. / Специфичностям присваивают номера, соответствующие хронологической по-следовательности их выявления. Нумерацию специфичностей молекул, закоди-рованных в областях К и D (класс I), проводили отдельно от нумерации специ-фичностей молекул, закодированных в областях I-A и 1-Е (класс II); мы остановимся на этом вопросе в последующих частях настоящего раздела.
Теоретически число специфичностей, определяемых иммунологическими методами, зависит от числа имеющихся в распоряжении исследователя гаплоти-пов. Так, независимо от того, будем ли мы использовать серологические тесты
или реакции клеточного иммунитета, при наличии только двух линий, А и В, невозможно определить более двух специфичностей (А-анти-В и В-анти-А). С другой стороны, если есть линия с третьим, независимым гаплотипом, с ее помощью можно расчленить каждую из этих специфичностей на две: частную специфичность (реакция только с линией, использованной для иммунизации — специфичности 1 и 2; табл. 13.9) и общую специфичность (реакция как с иммуни-зирующей линией, так и с третьей линией С — специфичности 4 и 5). Кроме того, как отмечено в табл. 13.9, использование третьей линии позволяет выявитьеще две специфичности, одну — частную для линии С (специфичность 3) и одну общую для линий А и В, но отсутствующую у линии С (специфичность 6). Таким образом, имея три линии, можно определить максимум шесть серологических специфичностей. При увеличении числа линий теоретически возможное максимальное число выявляемых специфичностей увеличивается экспоненциально. Формула для определения этого числа, предложенная Горером и Мику-лска [26], выглядит как 2П—2, где п — число независимых тестируемых линий.

Ввиду разнообразия существующих в настоящее время инбредных линий очевидно, что теоретическое количество доступных для выявления специфич-ностей очень велико. Не все теоретически возможные специфичности выявлены и пронумерованы, хс?тя следует отметить, что число известных специфичностей антигенов класса I и класса II МНС мыши непрерывно возрастает. Большинство специфичностей являются общими, т. е. связаны с более чем одним аллелем Н-2. Однако для каждого гаплотипа характерен также набор частных специфичностей, экспрессированных лишь одним аллелем каждого из локусов. Понятие частной специфичности — это рабочее определение, так как любую специфичность, рассматриваемую как частную, потенциально можно разделить на общую и частную, если использовать новый аллель, найденный, например, в гаплотипе диких мышей. В целом каждый гаплотип можно характеризовать по крайней мере одной частной специфичностью в каждом из экспрессированных локусов МНС. Так, если рассматривать продукты локусов класса I, гаплотип Н-2Ь характеризуется частными специфичностями Н-2.33 и Н-2.2 локусов Н-2К и H-2D соответственно. Подобным же образом каждый гаплотип можно было бы характеризовать частными специфичностями 1а продуктов областей I-A и 1-Е, хотя, как будет показано далее, не все гаплотипы экспрессируют продукты области Е.
Общие специфичности представляют собой гораздо более сложную про-блему, поскольку их распределение чрезвычайно индивидуально и не уклады-вается в одну схему. Существуют общие специфичности различных аллелей конкретного локуса, одинаковых или различных аллелей разных локусов.

Например, специфичность Н-2.5 определяется как специфичность аллелей Kk, Кь uDk. Хотя в свое время полагали, что такая сложная система реакций связана с наличием в большинстве аллоиммунных сывороток комплекса антител разной специфичности, сегодня очевидно, что моноклональные антитела против Н-2 также выявляют многочисленные общие специфичности Н-2 [27, 28]. Из этого можно предположить, что общие специфичности представляют сходные структурные детерминанты разных молекул Н-2. Существование общих детер-минант у продуктов локусов К и D отражает происхождение этих локусов от общего гена предшественника [29].
При использовании таблиц серологических специфичностей очень важно представлять себе, что даже если общая для двух гаплотипов специфичность еще не определена и не названа, это еще не означает, что ее не существует. Действительно, исходя из опыта автора данной главы, как правило, можно найти общие специфичности для любых двух аллелей класса I, если использовать соответствующую схему иммунизации и абсорбции. Кроме того, большинство новых моноклональных антител против МНС выявляют новые общие специ-фичности, т. е. специфичности локуса Н-2, распределенные между разными линиями иначе, чем какие-либо ранее известные специфичности.