Поскольку толерантность определяется скорее количественно, чем по принципу «все или ничего», необходимо выяснить, есть ли изменения в количественных характеристиках антител, продуцируемых частично толерантными животными. Часто наблюдаются сдвиги в относительном образовании различных изотипов. Так, синтез IgG-антител во многих случаях подавляется значительно сильнее, чем синтез IgM.

Ряд исследователей установили, что частично толерантные животные про-дуцируют антитела с более низким средним аффинитетом, чем нативные животные [349—351]. Таким образом, толерантность, по-видимому, предпочтительно влияет на образование антител с высокой аффинностью. Возможно, это объясняется действием (совместным или раздельным) нескольких различных механизмов. В-клетки, несущие высокоаффинные рецепторы к антигенам (и после ак-. тивации дающие начало клеткам, секретирующим высокоаффинные антитела), вероятно, захватывают толероген в первую очередь и поэтому предпочтительно становятся ареактивными. Это предположение хорошо согласуется с тем фактом, что даже незначительная индукция толерантности с помощью ДНФ-D-GL, обусловленная, как известно, клональной делецией В-клеток, выражается в заметном снижении образования высокоаффинных антител [352]. Отмена толерантности, индуцированной ДНФ-D-GL, возможно, начинается с образования низкоаффинных антител. Супрессорные Т-клетки имеют тенденцию предпочтительно подавлять образование вы сок о аффинных антител [353], и не исключено, что их активность является одним из факторов, ответственных за снижение аффинитета антител, продуцируемых частично толерантными животными [354]. Наконец, в нескольких системах было показано, что активность хелперных Т-клеток способствует отбору высокоаффинных антител [355]. Механизм этого явления полностью еще не изучен. Здесь могут играть определенную роль усиление пролиферации, идиотип-специфическая Т-клеточная регуляция и идиотип-антиидиотипические взаимодействия. Следует отметить, что индукция В-клеточной толерантности или специфическая активность супрессорных Т-клеток могут привести к глубокому снижению аффинитета антител даже при незначительном уменьшении величины ответа [356]. Напротив, средняя степень ареактивности Т-хелперов (или ограничение числа имеющихся Т-клеток), вероятно, оказывает слабое влияние (или почти не влияет) на аффинитет антител [356—358]. Прежде чем произойдет изменение аффинитета, необходимо гораздо более значительное уменьшение величины ответа. При достижении заметного подавления иммунного ответа падение аффинитета антител может быть таким же глубоким, как при В-клеточной толерантности или активности супрессорных Т-клеток; однако в большинстве случаев толерантность Т-хелперов практически не влияет на аффинитет антител. В необычной модели, где толерантность вызвана антителами, ареактивность связана с образованием небольшого количества антител с высоким аффинитетом [72].

Некоторые исследователи изучали свойства антител, которые продуцируются животными, иммунизируемыми во время спонтанного снятия толерантности. Эти антитела обладают ограниченной специфичностью; они реагируют с меньшим числом эпитопов, чем антитела нормальных животных [359]. Кроме того, находящиеся в периоде выхода из состояния толерантности животные продуцируют в основном IgM-антитела [83, 195].